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Los artrópodos (Arthropoda) constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia). El término se aplica a animales invertebrados dotados de un esqueleto externo y apéndices articulados, incluye, entre
Aracnido

Tarantula

otros, insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos.

Hay casi 1.200.000 especies descritas, en su mayoría insectos (un millón), que representan al menos el 80% de todas las especies animales conocidas. Varios grupos de artrópodos están perfectamente adaptados a la vida en el aire, igual que los vertebrados amniotas, a diferencia de todos los demás filos de animales, que son acuáticos o requieren ambientes húmedos. Su anatomía, su fisiología y su comportamiento revelan un diseño simple pero admirablemente eficaz.

Origen

Puede ser que los primeros artrópodos fueran similares a sus presuntos antecesores, los anélidos. Su cuerpo era largo y blando y tenía muchos segmentos, todos ellos muy similares y equipados con un par de patas. Posteriormente la superficie del cuerpo se endureció hasta formar un esqueleto externo (exoesqueleto) o cutícula que contiene quitina, proteínas, lípidos y sales de calcio.

Características

Los artrópodos constituyen una de las grandes divisiones del reino animal, subdividida en diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran número de géneros y especies. Se los denomina de esta manera por estar provistos de patas articuladas. En realidad no son solo las patas, sino todo el cuerpo el que está formado por varios segmentos unidos entre sí por medio de articulaciones. A pesar de su variedad y su disparidad, los artrópodos poseen en común características morfológicas y fisiológicas fundamentales:

Mariposa

Mariposa (Insecta)

Presencia de apéndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y que han dado lugar a las estructuras más diversas (patas, antenas), branquias, pulmones, mandíbulas, quelíceros, etc.

Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan periódicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados también mudan la cutícula, algunos autores relacionan los artrópodos con los nematodos y grupos afines, en un clado llamado ecdisozoos.

Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenómeno conocido como metamería, con lo que el cuerpo aparece construido por módulos repetidos a lo largo del eje antero-posterior.La segmentación va acompañada de regionalización o tagmatización, con división del cuerpo en dos o tres regiones en la mayoría de los casos. Por este carácter se les ha relacionado tradicionalmente con los anélidos que también son animales metamerizados; pero los defensores del clado ecdisozoos argumentan que es un caso de convergencia evolutiva.

Aparato digestivo

El aparato digestivo de los artrópodos se divide en tres regiones bien diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo y proctodeo son las regiones situadas en el extremo anterior y del posterior, respectivamente; son de origen ectodérmico por lo que están recubiertas de cutícula que se renueva cada vez que el animal muda. La parte media del tubo digestivo, el mesodeo, deriva del endodermo (segunda hoja blastodérmica) y es la que produce las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de la absorción de nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegos laterales que amplían su superficie.

Respiración

Muchos artrópodos son demasiado pequeños como para tener o necesitar órganos respiratorios. Los artrópodos acuáticos, lo que incluye a los primeros miembros del grupo, suelen presentar branquias, apéndices internamente más vascularizados que los otros órganos. Se encuentran en los crustáceos, como especializaciones de la rama dorsal de los apéndices torácicos, y de la misma manera en los xifosuros o en los euriptéridos o los primeros escorpiones fósiles. También se encuentran branquias secundarias (derivadas de las tráqueas) en las larvas acuáticas de algunos insectos, como las efímeras.

Como es general en los animales, los miembros del grupo de vida aérea respiran por órganos internalizados, que en los artrópodos pueden ser de dos tipos:

  • Mosca

    Mosca

    Tráqueas:
    Los insectos, algunos órdenes de arácnidos, los miriápodos o las cochinillas de la humedad (crustáceos del orden isópodos adaptados a la vida terrestre) presentan una red de conductos (sistema traqueal) que comunican con el exterior por orificios llamados espiráculos, frecuentemente dotados de aberturas provistas de válvulas que regulan su diámetro. La cutícula se extiende por ellos en una versión muy delgada y permeable, que en todo caso se desprende cuando llega la muda. En algunos casos se observa una ventilación activa, con movimientos cíclicos de inspiración y espiración.
  • Pulmones en libro: Presentan una estructura interna muy plegada (pulmones en libro), lo que multiplica la superficie por la que se realiza el intercambio de gases, y se abren al exterior por aberturas propias e independientes. Se encuentran pulmones en libro en varios órdenes de arácnidos, entre los que destacan las arañas y los escorpiones.

Circulación

El aparato circulatorio de los artrópodos es abierto. Es decir, no existe un circuito cerrado de vasos por el que circule un líquido diferenciado, lo que propiamente se podría llamar sangre. Lo que existe es un motor de
Sistema circulatorio artropodos

Sistema circulatorio

bombeo que es un vaso especializado de posición dorsal, al que se denomina corazón dorsal, que mueve el líquido corporal interno, la hemolinfa, que recibe de vasos posteriores abiertos e impulsa hacia adelante por vasos igualmente abiertos. La red de vasos está siempre escasamente desarrollada, salvo en las branquias de los artrópodos acuáticos. No hay células sanguíneas especializadas en el transporte de oxígeno, aunque, como en todos los animales existen amebocitos (células ameboideas) con funciones de inmunidad celular y hemostasis (coagulación y cicatrización). Sí puede haber pigmentos respiratorios, pero disueltos en la hemolinfa.

Excreción

Los crustáceos presentan para la excreción glándulas antenales y maxilares, en la base de esos apéndices. Los arácnidos suelen disponer de glándulas coxales, que desembocan en la base de las patas locomotoras. En insectos y en miriápodos aparecen órganos tubulares característicos, llamados tubos o conductos de Malpighi, que desembocan entre el intestino medio y el intestino posterior (proctodeo); sus productos se suman a la composición de las heces. Los artrópodos terrestres suelen ser uricotélicos, es decir, que para la excreción nitrogenada no producen amoníaco o urea, sino ácido úrico o, a veces, guanina. En los artrópodos es frecuente la excreción por acumulación, como alternativa o complemento de la excreción por secreción. En este caso se acumulan los productos de excreción en nefrocitos, células pericárdicas o directamente en la cutícula. La acumulación suele ser de uratos o guanina, bases nitrogenadas muy poco solubles que forman depósitos sólidos. En este último caso las mudas sirven para la función añadida de librarse de esas excretas.

Sistema nervioso

Sistema nervioso artropodo

Como corresponde a los protóstomos, el sistema nervioso se desarrolla en el lado ventral del cuerpo y, como corresponde a animales metaméricos, su organización es segmentaria. En cada segmento aparece un par de ganglios, de posición más o menos ventrolateral, con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos.

Sistema nervioso central

En los artrópodos es un órgano de tipo anelidiano, por tanto, tiene una estructura primariamente en forma de escalera de cuerda, o sea, dos cordones nerviosos longitudinales que recorren la parte ventral del cuerpo, con un par de ganglios por metámero unidos tranversalmente por comisuras; no obstante, se producen procesos de
Insects nervous system-es.svg

Sistema Nervioso Central

concentración de ganglios debidos a la formación de tagmas.
Cerebro o sincerebro

Normalmente está formado por tres pares de ganglios que se asocian, correspondientes al procéfalon. Se pueden diferenciar tres regiones:

  • Protocerebro. Es el resutado de la fusión entre el ganglio imparcerebro, dependiente del acron, y del par de ganglios del prosocerebro; es preoral. El protocerebro posee las estructuras relacionadas con los ojos compuestos, ocelos y el sistema endocrino:
    • Lóbulos prefrontales. Es una amplia región de la zona media del protocerebro donde se diferencian grupos de neuronas que constituyen la pars intercerrebralis; están relacionados con los ocelos y con el complejo endocrino. También se diferencia el cuerpo central y los cuerpos pedunculados o fungiformes. Estos dos centros son de asociación, están muy desarrollados en los insectos sociales. Van a regir en ellos la conducta de la colonia y el gregarismo de la misma.
    • Lóbulos ópticos. Inervan los ojos compuestos, y en ellos radica la visión. Están muy desarrollados en animales con ojos complejos como hexápodos o crustáceos. Se diferencian tres centros:
      • Lámina popo
      • Médula interna
    • Deutocerebro: Resultado de la fusión de un par de ganglios; preoral. Del deutocerebro parten nervios que inervan el primer par de antenas (anténulas) de crustáceos y la antenas de hexápodos y miriápodos. En esos nervios hay que diferenciar dos ramas, la motora y la sensitiva. Además existen grupos de neuronas en los que residen centros de asociación con función olfativa y gustativa. Esos centros también se presentan en el tritocerebro. Los quelicerados carecen de deutocerebro; unos autores opinan que está atrofiado, mientras que otros creen que nunca lo han tenido.
    • Tritocerebro: Resultado de la fusión de un par de ganglios; en origen es postoral. El tritocerebro inerva el segundo par de antenas de crustáceos, y en hexápodos y miriápodos, el segmento intercalar o premandibular, carente de apéndices. En los quelicerados inerva los quelíceros. De él parten nervios que lo relacionan con el sistema nervioso simpático o vegetativo (en el caso de los
      Protocerebro de un insecto

      Protocerebro de un insecto

      hexápodos, con el denominado ganglio frontal). Además del tritocerbro parte un conectivo periesofágico que se une al primer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral, y una comisura subesofágica que une los dos ganglios tritocerebrales entre sí.

En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian comisuras ni conectivos. El tritocerebro está formado por un par de ganglios que se unen a los anteriores en las cabezas denominadas tritocefálicas, perdiéndose los conectivos, mientras que en las cabezas deutocefálicas, se mantiene independiente, conservando los conectivos con el deutocerebro. Esto ocurre en algunos crustáceos como branquiópodos o cefalocáridos. En todos los casos, se diferencia la comisura, que es subesofágica.

Dentro de la cápsula cefálica, el cerebro tiene posición vertical; el protocerebro y el deutocerebro se sitúan hacia arriba, y el tritocerebro es inferior y se dirige hacia atrás.

Cadena nerviosa ganglionar ventral

Está formada por un par de ganglios por metámero que en principio presentan conectivos y comisuras. En grupos primitivos, los ganglios de cada par de segmentos se presentan disociados, y la estructura recuerda a una escalera de cuerda. Los grados de concentración y de acortamiento se deben a la supresión de las comisuras y los conectivos respectivamente.

Destaca el ganglio subesofágico; en hexápodos es resultado de la fusión de tres pares de ganglios ventrales correspondientes a los metámeros IV, V y VI e inerva las piezas bucales (las mandíbulas y los dos pares de maxilas) y por ello se llama gnatocerebro; en los decápodos, son seis los ganglios que se asocian (pues se incluyen los tres ganglios de los maxilípedos.

Sistema nervioso simpático o vegetativo

Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que se sitúan sobre las paredes del estomodeo. Este sistema está relacionado con el sistema nervioso central y con el sistema endocrino. En el sistema nervioso simpático se diferencian dos partes.

  • Sistema simpático estomatogástrico. Siempre existe. Es de forma diversa, está formado por ganglios impares, unidos entre sí por nervios recurrentes. Tiene como función la regulación de los procesos de deglución y los movimientos peristálticos del tubo digestivo. Regula también los latidos cardíacos.
  • Sistema simpático terminal o caudal. Puede o no existir. Es también impar, y está ligado a los últimos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral. Tiene como función la de inervar el proctodeo, actuar en procesos reproductores, de puesta de huevos y transferencia de esperma, y también regula los latidos de los estigmas de los últimos segmentos del abdomen.

Ecdisis

El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para poder crecer, el animal debe desprenderse de él. Lo
Ecsidis

Ecsidis o muda en un insecto

hace en un proceso, controlado hormonalmente, de ecdisis o muda. La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa más inferior de la cutícula (la endocutícula), provocando que el resto se desprenda. Inmediatamente comienza la secreción de una cutícula nueva, primero la exocutícula y luego, debajo de ella, la procutícula. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el animal está relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o resistirse. Todo el proceso de la muda está controlado hormonalmente; la ecdisona u "hormona de la muda" es la hormona responsable de que estos cambios se produzcan. Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de la existencia del animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrópodos con algunos otros filos, como los nemátodos que también tienen una cutícula y mudan; hay una teoría que los clasifica ahora juntos en un subreino Ecdysozoa.

Reproducción

En estos la reproducción es sexual, y la fecundación es inerte.

En los artrópodos la reproducción se da de la siguiente manera:
Moscas apareandose

Moscas apareandose

Los machos depositan el liquido seminal en el interior de la hembra, por medio de un órgano intromisor o pene. Aunque en los arácnidos puede suceder que el macho, frente a la hembra la capsula de liquido seminal y que ella la recoja e introduzca en su abertura vaginal.

En los artrópodos en general, es notable el dimorfismo celular, es decir, la diferencia entre hembra y macho. Los cuales poseen caracteres sexuales primarios, como son órganos genitales diferentes y caracteres secundarios, como son talla y compartimiento.

La metamorfosis se da en el desarrollo de los insectos mas evolucionados y comprende la fase del huevo, fase larvaria, fase pupal y fase adulta.

Filogenia

El filo Arthropoda fue nombrado por von Siebold en el ‘Lehrbuch’, y comprendía tres clases, Crustacea (incluyendo miriápodos), Arachnida e Insecta. Arthropoda correspondía por tanto a la vieja categoría linneana de Insecta. Desde entonces, han aparecido numerosas nuevas clasificaciones e hipótesis filogenéticas de los
Mariquita

Mariquita

artrópodos. Aunque numerosos nuevos datos han aparecido en la literatura más reciente, el debate sobre la filogenia interna de los artrópodos y las relaciones entre sus grandes grupos es aun muy vigoroso. Por ejemplo, numerosas publicaciones recientes soportan la hipótesis tradicional de que Mandibulata es grupo hermano de Chelicerata, con Crustacea siendo grupo hermano de Atelocerata. Por el contrario, algunos autores consideran que los crustáceos están más estrechamente relacionados con los quelicerados (y grupos fósiles como los trilobites) que con los atelocerados. Finalmente, varios análisis filogenéticos de genes ribosómicos, ordenación de genes mitocondriales, y datos del desarrollo del sistema nervioso (Whitington et al., 1996; Averof y Akam, 1995; Dohle, 1998; Nilsson y Osorio, 1998), proponen una relación de parentesco entre Crustacea y Hexapoda.

Los artrópodos son el "phylum" (o filo) más numeroso del reino animal, cerca del 95% de todas las especies conocidas pertenecen a este filo. Los artrópodos se distinguen de los otros animales porque son invertebrados y tienen patas articuladas; de esta última característica deriva su nombre. Tienen dos ojos compuestos (compuestos de muchos ojos elementales) y/o las ocelas (ocelli, ojos sencillos). La mayoría de los artrópodos son ovíparos, ponen los huevos, mas hay también artrópodos vivíparos que generan artrópodos vivientes (no huevos) y artrópodos ovovivíparos, la incubación de los huevos es interna y por tanto los huevos se abren apenas puestos. La mayoría de los artrópodos son sujetos al proceso de metamorfosis.

Clase Crustácea

Cangrejo1

Los crustáceos tienen un dermatoesqueleto (estrato externo del cuerpo compuesto de quitina) muy duro y generalmente revestido de caliza (carapacho). La mayoría de los crustáceos viven en el mar, algunas especies viven en los ríos, lagos, estanques y hay también especies terrestres. El cuerpo es dividido en cefalotórax (el tórax y la cabeza son fundidos) y abdomen; tienen dos pares de antenas y son ovíparos, generalmente la respiración es branquial. Algunos de los órdenes más comunes son: Cladocera (abdomen no segmentado, cuerpo achatado), Isópoda (sin carapacho, las patas tienen una estructura semejante, en este orden hay muchas especies terrestres como aquéllas de la familia Porcellionidae que no se pueden arrollar y aquéllas de la familia Armadillidiidae que pueden hacerlo), Decapoda (con carapacho, las tres primeras pares de patas son aptas para tomar y triturar el cebo) éstos últimos dos órden están en la subclase Malacostraca, aquélla de los crustáceos más desarrollados.

Clase Insecta

Hormiga1

Esta es la clase más numerosa. Los insectos adultos tienen 3 pares de patas; solamente en esta clase hay artrópodos alados.

Clase Arácnida

Escorpión

Generalmente el cuerpo de los arácnidos es dividido en dos partes: cefalotórax (el tórax y la cabeza son fundidos) y abdomen (en las especies de Opiliones y Acari estas partes son fundidas), no tienen alas y antenas. Tienen cuatro pares de patas y dos largas apéndices, quelíceros y pedipalpos, generalmente aptas para agarrar y detener las víctimas; en efecto muchas especies son carnívoras. Generalmente la respiración es pulmonar; los arácnidos tienen solamente ocelas y son ovíparos o vivíparos. Los arácnidos son divididos en diversos órdenes, algunos de éstos son:

  • Acari (ácaros, garrapatas): el cuerpo no es dividido en partes (los jóvenes tienen solamente 2-3 pares de patas), son muy pequeños y hay muchas especies parásitas. Las garrapatas están en las familias Argasidae (sin escudo dorsal, hay especies parásitas de las aves), y Ixodidae (con escudo, hay especies parásitas de los mamíferos). Algunas de las otras familias son: Pyrogliphidae (los ácaros del polvo están en esta familia), Tretranichidae (en esta familia hay las "pequeñas arañas rojas" que pueden infestar árboles, cultivos y también edificios).
  • Araneae (arañas): el cuerpo es dividido en dos partes: cefalotórax y abdomen. Algunas de las familias de este orden son (una identificación rigorosa
    Tarantula

    Tarantula (Aracnido)

    requiere un examen de características que difícilmente pueden ser observadas en fotografías por tanto aquí se facilitan solamente informes generales): Agelenidae (hacen una telaraña que termina con un túnel que es sus refugio; tienen hileras largas), Araneidae (hacen una telaraña a espiral), Clubionidae (hacen una telaraña en forma de un tubo), Linyphiidae (hacen una telaraña en forma de folio o cúpula), Lycosidae (no hacen la telaraña, el cuarto pares de patas es el más largo), Pholcidae (tienen patas muy largas como las especies de Opiliniones pero el cuerpo es dividido en dos partes; hacen una telaraña irregular), Salticidae (son saltadores muy veloces; no hacen la telaraña), Theridiidae (tienen un abdomen globoso y hacen una telaraña irregular), Thomisidae (el primero pare de patas es el más largo; caminan de lado o atrás y no hacen la telaraña).
  • Opiliones: cefalotórax y abdomen son fundidos; generalmente las patas son largas y sutiles. Ver también las fotografías a los Opiliones
  • Garrapata

    Garrapata (Ixodoidea)

    Palpigradi:
    especies pequeñas (hasta 0,28 cm.), el cuerpo termina con una larga apéndice filiforme que es tenida verticalmente cuando se mueven. Tienen una apéndice también las especies del orden Thelyphonida (largas desde 0,3 cm., no son presentes en Italia) y Schizomida (especies pequeñas, apéndice corta, no son presentes en Italia).
  • Pseudoscorpionida (falsos escorpiones): estas especies semejan a los escorpiones mas no tienen la cola y son pequeñas (hasta 0,6 cm).
  • Scorpiones (escorpiones): el cuerpo es dividido en dos partes, cefalotórax y abdomen; el abdomen es dividido en muchos segmentos y los últimos son muy estrechos. El último segmento tiene un aguijón venenoso. Los pedipalpos son muy grandes y terminan con gruesas pinzas. Ver también las fotografías a los Scorpiones
  • Solifugae: semejan a las especies de los pseudoscorpiona pero son más grandes (largas desde 0,8 cm) y los pedipalpos terminan con un órgano adhesivo. En las especies del orden de los Amblypygi (largas desde 0,5cm, no son presentes en Italia) en cambio los quelíceros son pequeños, los pedipalpos sin órgano adhesivo, robustos y espinosos y las patas anteriores son sutiles y muy largas.

Clase Diplopoda

Milpies

El cuerpo de los milpiés, como aquel de los ciempiés, es dividido en dos partes: cabeza y tronco, porque el tórax es fundido con el abdomen. El tronco es dividido en muchos segmentos y cada de éstos tiene dos pares de patas (algunos segmentos, generalmente los primeros y los últimos, pueden ser sin patas o con sólo un par de patas). Las antenas son más cortas que aquellas de los ciempiés. Son animales nocturnos, respiración es cutaneas o traqueal, en esto último caso hay un sistema de tubos muy pequeños que comunican con el externo asegurando la oxigenación de los tejidos internos. Son ovíparos. Chilopoda y Diplopoda son alguna vez asociados en una única grande clase, aquella de Myriapoda. Algunos de los órdenes más comunes son: Glomerida (cuerpo corto y cilíndrico, 11-12 segmentos, la familia Glomeridae es en este orden), Julida (cuerpo cilíndrico y largo, 40 segmentos o demás, la familia Julidae es en este orden), Polidesmida (cuerpo chato, generalmente con 20 segmentos, la familia Polidesmidae es en este orden).

Clase Chilopoda

Chilapoda

El cuerpo de los ciempiés es dividido en dos partes: cabeza y tronco, porque el tórax es fundido con el abdomen. El tronco es dividido en muchos segmentos y cada de éstos tiene un par de patas. Las antenas son largas. La respiración es cutaneas o traqueal, son ovíparos y animales nocturnos. Algunos de los órdenes más comunes son: Geophilomorpha, Lithobiomorpha, Scolopendromorpha, Scutigeromorpha.

Clase Pauropoda

Pauropada

Pequeños artrópodos, blancos, con 9 pares de patas y antenas con ramas.

Clase Symphyla

Symphyla

Pequeños artrópodos, blancos, con 7-12 pares de patas y dos apéndices abdominales.

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